Kleur

400px|thumb|Paarden zijn er in vele kleuren Er bestaan veel kleuren in de paardenwereld. Lichtbruin of zwart met witte vlekken, donkere manen of zilverappels, de variaties lijken eindeloos. En soms is het moeilijk te zien welke kleur een paard precies heeft. Is een zwart paard wel echt zwart, of is het toch heel donker bruin? Waar komen de lichte manen vandaan bij een zweetvos? En hoe kan het dat een zwarte merrie en een zwarte hengst toch een vos-veulen krijgen?

Er is zoveel onderscheid dat het af en toe moeilijk is een paard een kleur te geven. Heel belangrijk zijn de verschillende genen die invloed hebben op de kleur. Om dit echt goed te begrijpen is het daarom belangrijk wat af te weten van erfelijksheidsleer/kleurvererving.

Zie de lijst van kleuren voor een overzicht van alle verschillende kleuren die bij paarden voorkomen.

Basisbegrippen

 * Chromosoom: een stukje genetisch materiaal
 * Gen: dit is 1 klein onderdeel van een chromosoom, dat voor hele specifieke kenmerken zorgt
 * Allel: één van de varianten waarin een gen voor kan komen. Meestal zijn dit er twee per gen, maar voor sommige genen kunnen er meerdere verschillende allelen zijn.

Kleurvererving
De kleur van een paard wordt bepaald door het paard zijn genotype, de genen voor kleuren die het paard draagt dus.

Iedereen heeft wel over chromosomen gehoord, elk dier heeft chromosomen in zijn cellen. Chromosomen bestaan uit genen. Chromosomen komen altijd voor in paren (behalve in de geslachtscellen) en een paard heeft van ieder gen dus ook altijd twee kopieën. De verschillende kopieën die er van een gen bestaan worden allelen genoemd. Een chromosoom draagt dus een hele rij met genen, en op een chromosomenpaar komen van ieder gen twee allelen voor. De eicel en zaadcel bevatten ieder de helft van het genetisch materiaal van het ouderdier. Bij de voortplanting erft het veulen per chromosomenpaar één chromosoom van de vader, (zaadcel) en één chromosoom van de moeder, (eicel).

Homozygoot en heterozygoot
Als van een gen twee dezelfde allelen voorkomen, wordt het paard homozygoot voor de door dat gen gecodeerde eigenschap genoemd. Als hij twee verschillende allelen van het gen heeft wordt hij heterozygoot genoemd. Waarom is dit belangrijk? Als een paard homozygoot is voor een bepaald gen, weet je zeker dat het veulen dit allel altijd overerft. Als een paard heterozygoot is voor het gen, dan is er 50% kans op het doorgeven van elk van de verschillende allelen.

Hoe kun je weten of een paard homozygoot of heterozygoot is? Ten eerste; fokt een paard altijd een bepaald allel door, en heeft het andere ouderdier het niet, dan is het hoogstwaarschijnlijk dat het homozygoot is voordat gen. Let wel: de beide ouders van dit paard zullen dat gen ook moeten dragen. Een andere manier is het testen: voor veel genen is het tegenwoordig mogelijk om door een laboratorium te laten testen of een paard homozygoot of heterozygoot is.

Dominant en recessief
Allelen van een bepaald gen kunnen dominant of recessief zijn. Dominante allelen hebben maar één allel nodig om zich te tonen, recessieve allelen hebben beide allelen nodig om zich te kunnen laten zien. Als er één dominant en één recessief allel voorkomt zal het dominante allel zich uiten en is het recessieve allel niet zichtbaar. Een dominant allel wordt in de lettercode met een hoofdletter aangeduid, het recessieve gen met een kleine letter. Een dier dat homozygoot recessief is wordt dus aangeduid met aa, heterozygoot is Aa en homozygoot dominant is AA.

Let op: dominant of recessief heeft niets te maken met het doorgeven van de genen aan het nageslacht, maar alleen om de zichtbaarheid in het paard zelf. Als een ouder twee verschillende allelen heeft, maakt het veulentje 50% kans op elk van beide allelen.

De basiskleuren
In zoogdieren, waaronder het paard maar ook honden, katten of de mens, wordt kleur bepaald door een pigment genaamd melanine. In paarden komt dit melanine in twee varianten voor: eumelanine (zwart) en phaeomelanine (oranjebruin). Alle paarden hebben het oranjebruine pigment, sommige paarden hebben ook het zwarte pigment. Vos en zwart zijn daarom de basiskleuren waar alle andere kleuren variaties op zijn.

De genen komen voor op verschillende locussen. Een paard heeft voor elke locus 2 verschillende allelen, op elk chromosoom één.

Vos (sorrel)
Dit is een rood-achtige kleur. De tint kan variëren heel licht tot donker als koffie. Vos is recessief en heeft dus als genetische code 'ee'. Een vos is dus homozygoot, als je 2 vosouders hebt, krijg je ook een vosveulen: vos x vos = vos.

Zwart (black)
Zwart is dominant. Een echt zwart paard heeft dus minimaal 1 gen voor zwart. De genetische code is dan 'EE' of 'Ee'. Egaal zwarte paarden zijn vrij zeldzaam. Of een paard echt zwart is kun je vaak zien aan de haren rond de neus. Helaas verbleken veel zwarte paarden in de zon, en moet je vaak een deken gebruiken in de zomer om het paard echt zwart houden. Ook van de "echt zwarte", zelfs homozygoten, verbleken er vele in de zon.

Bruin (bay)
Het tweede gen dat van belang is, is het Agouti-gen. Dit gen veroorzaakt in combinatie met de basiskleur zwart, de kleur bruin. Een bruin paard heeft een bruine vacht en zwarte manen, staart en benen. Ook de oorpunten zijn vaak zwart. Het zwarte pigment wordt dus teruggedrongen naar de uiteinden: manen, staart, benen.

Het agouti-gen (code A) is dominant maar heeft alleen invloed op zwart pigment. Een vos kan dit dus ongemerkt bij zich dragen.

Eigenlijk hoort 'bruin' niet bij de basiskleuren, het heeft namelijk als basiskleur zwart. Omdat alle andere verdunningsfactoren of patronen terug te brengen zijn op vos, bruin of zwart, wordt dit hier toch bij de basiskleuren genoemd. Dat is makkelijker om de rest te begrijpen.

Verdunningskleuren
Nu we de basiskleuren hebben gehad gaan we naar de verdunningskleuren. Dit zijn de kleuren die een basiskleur hebben die verdund is. De genen zijn hier de oorzaak van. Door deze wijzigingen zijn ongeveer alle kleuren mogelijk. Nu wordt het dus een stuk ingewikkelder.

Er zijn 4 hoofdtypes die de basiskleuren veranderen. Dat zijn Creme, Wildkleur, Silver en Champagne.

Creme (cream)
In het kort: Kleurafzwakkend mechanisme. Paarden met een creme-factor hebben dus een basiskleur die iets gewijzigd is.

Een paard heeft niet meer dan 2 allelen uit de C serie. De C+ zorgt ervoor dat het pigment volledig wordt aangemaakt, en krijg je dus een basiskleur. CrCr zorgt er juist voor dat er helemaal geen pigment wordt aangemaakt, en krijg je een pseudo-albino (nep-albino ofwel in het engels een double-dilute). Echte albino's komen niet voor bij paarden. Dat is best opvallend want bij alle andere dierensoorten, inclusief de mens, komen albino's wel voor. Albino's hebben dus helemaal geen pigment. De letter voor het Albino-gen is W en WW (dus homozygoot) zou letaal zijn en daarom dus niet voorkomen.

Wildkleur (dun)
De wildkleur-verdunning (in het Engels 'Dun', aangeduid met D) kenmerkt zich door een lichtere kleur vacht, een aalstreep en andere primitieve markeringen, zoals zebrastrepen op de benen, en soms een donkere streep op de schouders of cobwebbing, dunne strepen op het voorhoofd. Het wildkleur-gen is dominant, en zichtbaar op vos, bruin en zwart. Een wildkleurig paard zal dus ook altijd 1 ouder hebben met wildkleur.

Zilver (Silver)
Zilver is de derde verdunningsfactor en heeft alleen invloed op zwart pigment. Als een vos het zilver-gen bij zich draagt kun je dat dus niet zien, maar aan de nakomelingen misschien wel. Zilver verdunt de kleur van de manen tot grijsachtig of zilverwit. Het verbleekt het zwart in de vacht tot een chocolade-achtige kleur. Ook kunnen er duidelijke appeltjes op de vacht zichtbaar zijn: de zilverappels.

Silver kan in Homozygote vorm voor oogproblemen zorgen en het is dus niet verstandig om Silver x Silver te fokken.

Champagne
De vierde verdunningsfactor is champagne. Deze factor maakt de vacht lichter, maar heeft ook invloed op de huid en ogen. Het veulen wordt geboren met een roze huid en blauwe ogen, de ogen verkleuren op latere leeftijd naar amber of lichtbruin. Rond de neus, de ogen en tussen de billen zijn blauw-achtige stippels zichtbaar, deze zijn zeer kenmerkend voor de aanwezigheid van het champagne-gen.

Pearl
De meest recent ontdekte verdunningsfactor is pearl. Ook deze maakt de vacht lichter, maar enkel in homozygote vorm. Hoewel het in hetrozygote vorm niet zichtbaar is uit het zich juist als een dubbelverdunde kleur wanneer er ook een creme-gen aanwezig is.

Schimmel (Grey)
Onder invloed van het Grey-gen verliezen de haren langzamerhand hun pigment, en krijgt het paard uiteindelijk een witte of grijze vacht. Dit kan voorkomen bij alle kleuren, verdunningen en andere kleurfactoren. Schimmel is dominant, dus 1 van de ouders was ook een schimmel.

Roan
Een roan krijgt zijn specifieke kleur doordat er door de vacht naast basiskleurige haren ook witte haren zitten. Roans worden ook wel onveranderlijke schimmels genoemd, echter heeft deze kleur niets met schimmels te maken. Paarden met de kleur roan hebben ook witte haren door de vacht, maar dit worden er niet steeds meer. Het hoofd, de manen, de staart en de benen hebben de kleur van de basisvacht, daar bevinden zich geen of minder witte haren. Hierdoor hebben roans vaak hun kenmerkende tekeningen: een donker hoofd met een veel lichter gekleurde romp.

Sooty
Sooty veroorzaakt zwarte haren in de vacht, waardoor de kleur donkerder wordt. Dit is met name het geval op de rug en bovenzijde van het paard en de benen. Soms veroorzaakt het losse zwarte haren, soms een donkerder deel op de rug, soms wordt de hele vacht donkerder. Door het sooty-effect is het soms lastig vast te stellen welke basiskleur een paard heeft.

Meelsnuit (Pangare, mealy)
Dit veroorzaakt een lichte buik en onderkant van het paard, en een licht uiteinde van de neus, waardoor het lijkt alsof dit paard met zijn hoofd in het meel heeft gezeten.

Flaxen
Flaxen veroorzaakt de kleur 'zweetvos', zoals gezien bij Haflingers. De precieze werking en effecten van flaxen zijn nog grotendeels onbekend. Waarschijnlijk beïnvloedt het alleen het rode pigment, en dan alleen in de manen en de staart. Vermoedelijk gaat het om een recessief gen.

Wijzigingsfactor
De kleur "platenbont" is geen kleur op zichzelf, maar wordt veroorzaakt door een wijzigingsfactor, welke wordt aangeduid met de letter P. Deze P - factor zorgt ervoor dat:
 * een bruine kleur wordt omgezet in bruinplatenbont (de driekleur, want een bruin paard is natuurlijk al tweekleurig)
 * vos wordt omgezet in vosbont (tweekleur)
 * zwart wordt omgezet in zwartbont (tweekleur)

Een homozygoot bonte hengst (of merrie) draagt de dubbele factor PP. Geeft dus altijd bontgekleurde veulens, of er nu een bonte of een effengekleurde merrie (of hengst) bij wordt gezet, omdat er altijd een dominante P wordt doorgegeven.

Een heterozygoot bonte hengst (of merrie) draagt de factor Pp. De kans dat de bontfactor wordt doorgegeven is daardoor met de helft verminderd; de kans dat er in combinatie met een effengekleurd paard bonte veulens geboren worden is dus 50%.

Witpatronen
thumb|Een bont paard Een laatste, zeer opvallende invloed op de vachtkleur van een paard zijn de witpatronen, meestal ook wel bont genoemd, hoewel er ook andere soorten witpatronen zijn. Het staat los van de hierboven beschreven kleuren en invloeden, en kan dus gecombineerd met al die mogelijkheden voorkomen. Waar de vacht vanwege een patroon wit is, kun je de andere kenmerken niet meer waarnemen. Een aalstreep is bijvoorbeeld niet zichtbaar op de plekken waar de witte haren groeien.

Tobiano (Platenbont)
Tobiano is dominant. Het toont als grote witte vlakken die overal op het lichaam kunnen voorkomen. De hoeveelheid wit kan van paard tot paard verschillen.

Splashed (Witkopbont)
De witte vlekken bevinden zich vooral aan de onderzijde van het paard, dus op de buik, 1 of meerdere benen en het hoofd uitgaande van de neus, alsof het paard met de onderkant in de witte verf is gedoopt. Het Splashed-gen is incompleet dominant, een heterozygoot paard heeft dus minder aftekening dan een homozygoot.

Sabino
Sabino heeft vaak onscherpe en onregelmatig begrensde witte vlekjes en vlekken. Het is zelfs mogelijk dat de witte haren egaal over het hele haarkleed optreden, zodat men zou kunnen denken dat het paard een roan is. Soms is alles wat te zien is van een sabino-patroon een klein wit vlekje op de buik, maar een paard kan onder invloed van Sabino ook grotendeels wit zijn met slechts enkele donkere plekken. De verschillen zijn dus erg groot.

Frame overo
Dit patroon is veel onregelmatiger dan platenbont. De witte gebieden en vlekken zijn grilliger gevormd. De rugzijde en de benen zijn het meest kleurvast en bij de meeste frame overo's dan ook gekleurd. Het Frame-gen is dominant, maar het effect kan soms heel minimaal zijn en niet waarneembaar in de vacht. In homozygote vorm treedt het Overo Lethal White Syndrome (OLWS) op, een dodelijke genetische aandoening waardoor een veulen (bijna) geheel wit wordt geboren en enige tijd na de geboorte sterft.

Appaloosa
Appaloosa’s zijn paarden met een duidelijk stippenpatroon. Ze hebben een basiskleur, zoals zwart, bruin of vos, met daar overheen een vlekkenpatroon. De kleuren van de appaloosa’s veranderen veel in hun leven. Vaak worden ze gedurende een aantal jaren steeds lichter. Maar het vlekkenpatroon blijft altijd hetzelfde.

Kleurmutaties
Naast de basiskleuren en patronen zijn er ook nog kleurmutaties, verkleuringen of patronen die niet behoren tot een van de hier bovengenoemde patronen.

Bronnen, referenties en/of voetnoten

 * http://www.equinecolor.com
 * http://www.horsecolor.com
 * http://www.bokt.nl/forums/viewtopic.php?f=178&t=750576